**Linkage** (ou **ligação gênica**) ocorre quando dois ou mais genes estão localizados no **mesmo cromossomo** e, por isso, tendem a ser herdados juntos, contrariando a **Segunda Lei de Mendel** (Lei da Segregação Independente). Mendel não observou esse fenômeno em seus experimentos porque estudou características cujos genes estavam em cromossomos diferentes ou distantes no mesmo cromossomo.

### Conceito de Linkage

Quando dois genes estão muito próximos no mesmo cromossomo, a chance de que eles sejam separados durante a meiose (pela recombinação genética ou "crossing-over") é baixa. Isso significa que os alelos desses genes tendem a ser herdados juntos. Esse fenômeno é chamado de **ligação gênica**.

- **Crossing-over (permuta)**: Durante a **prófase I da meiose**, cromossomos homólogos podem trocar segmentos de DNA. Se dois genes estiverem distantes no cromossomo, há uma maior probabilidade de ocorrer o "crossing-over" entre eles, e assim eles podem ser separados. No entanto, se os genes estiverem próximos, o "crossing-over" é menos provável, e eles permanecem ligados.
  
### Tipos de Linkage

1. **Ligação completa**: Ocorre quando dois genes são tão próximos que **não há crossing-over** entre eles. Isso resulta na herança conjunta dos alelos, de maneira idêntica ao que estava presente nos pais.
   
2. **Ligação incompleta**: Aqui, o "crossing-over" pode ocorrer entre os genes, mas de forma **rara**. Nesse caso, pode haver uma combinação de alelos que resulta em uma proporção diferente da esperada.

### Exemplo Clássico

Em experimentos com a **Drosophila melanogaster** (mosca-da-fruta), o cientista **Thomas Hunt Morgan** observou que alguns genes, como os responsáveis pela cor dos olhos e o tamanho das asas, eram herdados juntos mais frequentemente do que o esperado pela Segunda Lei de Mendel. Ele explicou isso pela ligação gênica, pois esses genes estavam localizados no mesmo cromossomo.

### Mapa Gênico

O grau de ligação entre genes pode ser medido e utilizado para construir **mapas gênicos**, que indicam a localização dos genes no cromossomo e as distâncias entre eles. A frequência com que o "crossing-over" ocorre entre dois genes é usada como uma medida da distância entre eles no cromossomo.

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